Fruits of meadowsweet [Filipendula ulmaria (L.) Maxim.] and dropwort (Filipendula hexapetala Gilib.): comparative morphogical and anatomical investigation

Full Text

Обоснование

Лабазников, или таволги, в природе более 10 видов. На территории Самарской области часто встречаются два вида: лабазник вязолистный [Filipendula ulmaria (L.) Maxim.] и лабазник шестилепестный (Filipendula hexapetala Gilib.) — крупные многолетние растения семейства розоцветные (Rosaceae).

Лабазник шестилепестный, или таволга шестилепестная, растет на сухих полянах и светлых лесных опушках, а лабазник вязолистный, или таволга вязолистная, предпочитает сырые леса и луга; оба вида широко распространены во многих районах европейской части России [5].

Известно, что наземные и подземные части лабазников содержат ряд биологически активных соединений и обладают широким спектром фармакологической активности, поэтому лабазник издревле широко использовали в народной медицине: существуют патенты Российской Федерации на использование лабазника в качестве средств различного действия [9, 10].

Анализ научной литературы демонстрирует перспективность создания лекарственных препаратов на основе сырья лабазников, однако препараты в настоящее время отсутствуют.

Именно лекарственные растения играют важную роль при первичной профилактике целого ряда заболеваний и при поддерживающей терапии. В результате современных химико-фармакогностических исследований номенклатура лекарственных растений и лекарственных препаратов, которые из них получают, постоянно пополняется и изменяется. Расширение ассортимента лекарственных средств растительного происхождения не теряет своей актуальности вследствие специфики воздействия их на организм. Как известно, Стратегия медицинского обеспечения населения Российской Федерации на период до 2025 г. в качестве одного из приоритетов государственной политики обозначила разработку конкурентоспособных импортозамещающих отечественных лекарственных средств растительного происхождения. Но для решения такой задачи требуется надлежащая стандартизация исходного лекарственного растительного сырья.

Введение новых видов растительного сырья в официальную медицинскую практику требует разработки нормативной документации, включающей в себя диагностику вида. В арсенале ученых много разных методов исследования, но один из основных методов диагностики в фармации — морфолого-анатомический анализ [8]. Морфологическое и анатомическое строение органов лабазника исследовалось ранее рядом отечественных ученых [1, 6, 10]. Несмотря на это, в научной литературе недостаточно данных о гистологических особенностях плодов указанных видов растения, а также не выявлены отличающие анатомические признаки двух близкородственных видов.

Цель исследования — сравнительное морфолого-анатомическое изучение особенностей строения плодов лабазника вязолистного и лабазника шестилепестного.

Материалы и методы

В качестве объекта исследования использовали плоды лабазника вязолистного и лабазника шестилепестного, заготовленные в фазу плодоношения в Самарской области (п. Алексеевка) в июне-июле 2019 г. Видовую специфичность растений подтверждали при помощи определителей соответствующей флоры [5].

Морфолого-анатомический анализ лекарственного растительного сырья проводили визуально по общей фармакопейной методике на плоды Государственной фармакопеи Российской Федерации (ГФ РФ) XIV издания [4]. Приготовление и окраску микропрепаратов осуществляли в соответствии с требованиями ГФ РФ XIV издания (ОФС.1.5.3.0003.15) [4, 8]. Исследование микропрепаратов проводили в проходящем и отраженном свете с помощью цифровых микроскопов марки Motic: DM-1802 и DM-39C-N9GO.

Результаты и их обсуждение

Плоды лабазника шестилепестного представлены сухими многолистовками, расположенными на плодоножках щитковидно-метельчатого соцветия (рис. 1, a). Односемянная листовка плода лабазника шестилепестного по форме каплевидная, с опушением и горизонтально оттянутым на верхушке носиком [2, 3, 6, 7].

 

Рис. 1. Плод лабазника вязолистного и лабазника шестилепестного (×20): a — общий вид сухой многолистовки лабазника шестилепестного; b — общий вид сухой многолистовки лабазника вязолистного. 1 — листовка; 2 — остаток околоцветника; 3 — плодоножка / Fig. 1. The fruit of the meadowsweet and dropwort (×20): a — general view of the dry multiple fruit of the dropwort; b — general view of the dry multiple fruit of the meadowsweet. 1 — parmelia; 2 — the residual of the envelope; 3 — pedicel

 

Плоды лабазника вязолистного морфологически отличаются от плодов лабазника шестилепестного и представляют собой сухие сплюснутые, спирально завернутые вдоль оси многолистовки, расположенные на плодоножках щитковидно-метельчатого соцветия (рис. 1, b). Каждая листовка продолговато-выпуклая и сильно уплощена, с оттянутым носиком на верхушке. Листовка не имеет опушения [2, 3, 7].

Анализ анатомического строения поперечных сечений плодоножек позволил выявить различия между двумя исследуемыми видами лабазника: анатомически плодоножка лабазника вязолистного переходного типа строения (рис. 2, с), плодоножка лабазника шестилепестного непучкового типа (рис. 2, a). Очертания поперечного сечения плодоножки лабазника вязолистного округлые, слегка волнистые. Поверхность плодоножек представлена эпидермой (рис. 2, d). Эпидермальные клетки двух видов лабазника округло-овальной формы, с заметно утолщенными стенками. На поверхности эпидермис плодоножки лабазника вязолистного слабо кутинизирован, то есть содержит отложения воскоподобного органического вещества, кутина, в виде пленки — кутикулы, которая способствует уменьшению испарения воды у растения. Наличие этого органического вещества подтверждается окрашиванием кутикулы в розовый цвет после обработки 0,5 % раствором Судана III (рис. 2, d).

 

Рис. 2. Гистология поперечных сечений плодоножки лабазника шестилепестного и лабазника вязолистного: a — общий вид плодоножки лабазника шестилепестного до окрашивания (×100); b — вид плодоножки лабазника шестилепестного после окраски 10 % раствором сернокислого анилина (×100); с — общий вид плодоножки лабазника вязолистного до окрашивания (×40); d — фрагмент поперечного сечения плодоножки лабазника вязолистного после окраски 0,5 % раствором Судана III (×400). 1 — эпидерма; 2 — паренхима; 3 — склеренхима; 4 — ксилема; 5 — колленхима; 6 — вместилище; 7 — клетки основной паренхимы / Fig. 2. Histology of the cross-sections of dropwort and meadowsweet pedicels: a — general view of the dropwort pedicel before the staining (×100); b — view of the dropwort pedicel after the staining with 10% solution of aniline sulfuric acid (×100); с — general view of the meadowsweet pedicel before the staining (×40); d — part of the cross-section of the meadowsweet pedicel after the staining with 0.5% solution of Sudan III (×400). 1 — epidermis; 2 — parenchyma; 3 — sclerenchyma; 4 — xylem; 5 — collenchyma; 6 — receptacle; 7 — cells of the main parenchyma

 

У плодов лабазника шестилепестного сразу после эпидермы расположен один слой клеток уголковой колленхимы, окрашивающийся в слабо-желтый цвет после обработки 1 % раствором сернокислого анилина (рис. 2, b). Под слоем эпидермы плодов лабазника вязолистного расположена 3–4-рядная уголковая колленхима. Ее клеточные стенки целлюлозные, характерно утолщенные, без выраженных поровых каналов (рис. 2, d).

Клетки основной ткани первичной коры плодов лабазника вязолистного значительно крупнее колленхимных, округлой формы, с тонкими клеточными стенками. В толще паренхимы первичной коры локализованы неравномерно расположенные крупные лизигенные вместилища, что является диагностическим признаком для данного вида лабазника. После обработки 0,5 % раствором Судана III оболочки клеток по периферии вместилищ окрашиваются в розовый цвет (рис. 2, d), что говорит о липофильной природе их секрета.

Центральный цилиндр плодоножки лабазника вязолистного представлен совокупностью разноразмерных открытых коллатеральных пучков, расположенных по кольцу (рис. 2, c). Со стороны флоэмной части пучки армированы мощным блоком склеренхимных волокон. Клеточные стенки волокон видоизменены, они значительно утолщены, инкрустированы ароматическим высокомолекулярным веществом — лигнином (лигнифицированы), что повышает их жесткость. Проводящие элементы флоэмы на поперечном сечении мелкоклеточные, их протопласт слабо пигментирован.

Ксилема плодоножки двух видов лабазника схожа, она выражена слабо, представлена мелкими кольчатыми и спиральными сосудами (рис. 2, a, c).

Сердцевина плодоножки лабазника вязолистного крупноклеточная, ее клетки с лигнифицированными оболочками разноразмерные (рис. 2, a).

При рассмотрении эпидермиса плодов лабазника вязолистного диагностируются устьичные аппараты аномоцитного типа (рис. 3, b). Сквозь эпидермис хорошо просвечивается большое количество монокристаллов, расположенных в тканях. Изредка на поверхности эпидермиса встречаются простые одноклеточные (рис. 3, a).

 

Рис. 3. Особенность эпидермиса плодолистика (листовки) плодов лабазника вязолистного (×400): a — фрагмент эпидермы с простыми волосками; b — фрагмент эпидермы с устьицами. 1 — друзы оксалата кальция; 2 — клетки эпидермиса; 3 — устьица; 4 — простые одноклеточные волоски / Fig. 3. The feature of the parmelia epidermis of the fruits meadowsweet (×400): a — part of the epidermis with simple hairs; b — part of the epidermis with stomata. 1 — calcium oxalate druses; 2 — cells of the epidermis; 3 — stomata; 4 — simple unicellular hairs

 

У двух видов лабазника на поперечном сечении оболочка листовки (перикарпий) состоит из трех блоков тканей: эпидермальный, блок мезокарпия и эндокарпий.

На поперечном срезе клетки эпидермы плодолистиков лабазника вязолистного широкопросветные, округлой формы, с целлюлозной оболочкой, незначительно кутинизированной с поверхности (рис. 4, b). Со стороны шва листовки двух видов лабазника локализован один крупный коллатеральный пучок конусовидной формы (рис. 4, a, b). Ксилема пучка развита слабо. Сосуды ксилемы мелкие, их оболочки лигнифицированы. Флоэмная часть пучка крупнее ксилемной, проводящие элементы флоэмы мелкоклеточные, тонкостенные. С периферии флоэмной части пучок значительно армирован группой склеренхимных волокон (рис. 4, a, b). Волокна склеренхимы широкопросветные с видимыми остатками протопласта. Клеточные стенки волокон заметно утолщены и лигнифицированы.

 

Рис. 4. Плодолистик (листовка) лабазника шестилепестного и лабазника вязолистного: a — жилка листовки лабазника шетилепестного на поперечном сечении, окрашенная 0,5 % раствором Судана III (×400); b — жилка листовки лабазника вязолистного на поперечном сечении, окрашенная 10 % раствором сернокислого анилина (×400); c — фрагмент перикарпия на поперечном сечении лабазника шестилепестного (×400); d — фрагмент перикарпия лабазника вязолистного на поперечном сечении, окрашенный 10 % раствором сернокислого анилина (×400). 1 — клетки эпидермиса; 2 — паренхима мезокарпия; 3 — склеренхима; 4 — ксилема; 5 — монокристаллы; 6 — слои склеренхимы эндокарпия / Fig. 4. The parmelia of the dropwort and meadowsweet: a — the vein of the dropwort parmelia on the cross-section stained with the solution of 0,5% of Sudan III (×400); b — the vein of the meadowsweet parmelia on the cross-section stained with the solution of 10% aniline sulfuric acid (×400); c — part of the pericarp on the cross-section of the dropwort (×400); d — part of the pericarp on the cross-section of the meadowsweet stained with the solution of 10% aniline sulfuric acid (×400). 1 — cells of the epidermis; 2 — parenchyma mesocarp; 3 — sclerenchyma; 4 — xylem; 5 — single crystals; 6 — layers of sclerenchima of the endocarp

 

По периферии эндокарпия лабазника вязолистного локализованы многочисленные призматические монокристаллы оксалата кальция (рис. 4, d).

Заключение

Таким образом, проведенные с использованием современных приборов морфолого-анатомические исследования плодов лабазника вязолистного и лабазника шестилепестного позволили обнаружить некоторые особенности их строения, которые ранее не были описаны в литературе.

В качестве основных диагностических признаков изученных объектов следует считать: для плодов лабазника — переходный тип строения стели плодоножек и наличие в них неравномерно расположенных лизигенных вместилищ, опушение эпидермиса простыми одноклеточными трихомами; трехслойную структуру перикарпия, значительное количество монокристаллов в паренхиме листовки, конусовидную форму проводящего пучка в области шва листовки. Для плодов лабазника шестилепестного характерны: ретортовидные волоски, составляющие густое опушение многолистовки; особенности проводящей системы листовки в виде одного крупного коллатерального пучка конусовидной формы, расположенного со стороны шва.

Результаты, полученные в ходе исследования, позволят в дальнейшем разработать раздел «Микроскопические признаки» в проекте фармакопейной статьи на новое лекарственное растительное сырье «Лабазника вязолистного плоды» и «Лабазника шестилепестного плоды».

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

About the authors

Ksenia N. Sazanova

Samara State Medical University

Author for correspondence.
Email: k.n.sazanova@samsmu.ru

Candidate of Pharmaceutical Sciences, Senior lecturer, Department of Management and Economics of Pharmacy

Russian Federation, Samara

Safia Kh. Sharipova

Samara State Medical University

Email: s.h.sharipova@samsmu.ru

Candidate of Chemical Sciences, Associate Professor, Department of Chemistry of the Institute of Pharmacy

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files